5) Sensoriske receptormekanismer

*Redegør for transmissionsvejen fra sansestimulus til generatorpotential i en mekanoreceptor*

*Transduktion* Receptorens adækvate stimulus er mekanisk træk i modtagemembranen - dette omsættes til aktiveringen af strækaktiverede ionkanaler - ionstrømmen gennem de aktiverede kanaler danner generatorpotentialet

Fotoreceptorens transmissionsvej

*1)* Rhodopsin foto-isomeriseres til opsin og all-trans-retinal *2)* Transducin aktiveres (G-protein) *3)* Phosphodiesterase aktiveres, kan hydrolysere cGMP og [cGMP] falder *4)* Lukning af cGMP-kanalerne *5)* Hyperpolarisering *6*) Dannelse af aktionspotentialer

En given receptor er fasisk-tonisk *Redegør for hvilke stimulus-parametre receptoren kan kode for*

*Den toniske komponent* koder for stimulusstyrke, dvs. muskellængden når denne er konstant eller ændrer sig væsentligt langsommere end svarende til adaptationstiden *Den fasiske komponent* koder for ændringshastigheden for stimulus, dvs. den hastighed hvormed musklen forkortes eller strækkes når denne hastighed er højere end adaptationstiden

En græshoppe-thorax med tilhørende vinge isoleres i et forsøgskammer, hvor kammervæsken fungerer som ekstracellulærvæske - i ekstracellulærvæsken er der tilsat et stof som blokerer alle calcium-kanaler - der registreres impulsaktivitet fra en vingeledsreceptors axon med en ekstracellulær elektrode I vingens hvileposition varierer instantanfrekvensen mellem 5 og 10 Hz - men efter fordobling af [Ca2+] i ekstracellulærvæsken varierer instantanfrekvensen i hvilepositionen mellem 2 og 6 Hz i stedet *Angiv en mekanisme, der forklarer forsøgsresultatet*

*Husk at excitabiliteten beskriver en celles evne til at udløse et aktionspotentiale!* *Divalente kationer (calcium og magnesium) påvirker excitabiliteten ved charge screening - hvis koncentrationen af divalent kation i ekstracellulærvæsken øges, så falder excitabiliteten - sænkes koncentrationen af divalent kation i ekstracellulærvæsken, så øges excitabiliteten* De divalente kationer kan "skærme" negative ladninger associeret med den ydre del af membranen Øget koncentration af calcium-ioner virker direkte på membranen (giver forøget charge screening) Det medfører nedsat excitabilitet og dermed lavere impulsfrekvens

Redegør for adaption i de fasiske receptorer

Den er fuldstændig den samme som i de toniske receptorer - dog er disse langt bedre og hurtigere til at ændre sit dynamikområde!

Hvad kendetegner en receptor med et meget smalt dynamikområde?

Den er god til at signalere at en bestemt stimulusstyrke er overskredet - med et smalt dynamikområde vil receptoren (fx nociceptor) fungere som en detektor for overskridelse af en bestemt stimulusstyrke Den er dårlig til at skelne mellem mange forskellige stimulusstyrker - hvis dynamikområdet er smalt er det kun stimulusstyrker indenfor et lille interval der kan adskilles

Gennemsnitsfrekvens

Den gennemsnitlige frekvens er det gennemsnitlige antal impulser pr. sekund målt over en vis tidsenhed I den gennemsnitlige sekvens tælles det første aktionspotentiale *ikke* med *Enhed* = Hz (Hertz = 1/s)

Den postexcitatoriske pause

Den tid der går før en adapterende receptor genoptager fyringen af aktionspotentialer efter et fald i stimulusintensitet

En græshoppe-thorax med tilhørende vinge isoleres i et forsøgskammer, hvor kammervæsken fungerer som ekstracellulærvæske - i ekstracellulærvæsken er der tilsat et stof som blokerer alle calcium-kanaler - der registreres impulsaktivitet fra en vingeledsreceptors axon med en ekstracellulær elektrode I vingens hvileposition varierer instantanfrekvensen mellem 5 og 10 Hz - men efter fordobling af [K+] i ekstracellulærvæsken varierer instantanfrekvensen i vingens hvileposition mellem 8 og 12 Hz i stedet *Angiv en mekanisme, der forklarer forsøgsresultatet*

Depolarisering som følge af et mere positivt ligevægtspotentiale for kalium-ioner medfører øget excitabilitet og dermed højere impulsfrekvens

Adækvat stimulus

For hver receptor findes et *adækvat stimulus*, hvilket er den type af stimulus som kan aktivere receptoren med den *laveste intensitet*

Hvordan adskiller strækreceptoren og fotoreceptoren sig fra hinanden?

Fotoreceptoren har bedre muligheder for at forstærke signalet end strækreceptoren - fotoreceptoren har to forstærkningstrin *1)* En aktiveret rhodopsin kan aktivere flere phosphodiesteraser *2)* En phosphodiesterase kan nedbryde flere cGMP-molekyler Receptorpotentialet er en depolarisering i strækreceptoren, men en hyperpolarisering i fotoreceptoren Strækreceptoren er en primær receptor, mens fotoreceptoren er en sekundær receptor

Hertz

Frekvens måles i SI-enheden hertz (symbol Hz) - det svarer til antallet af svingninger per sekund 1 Hz = 1 s 2 Hz = 0,5 s 5 Hz = 0,2 s

Hvad karakteriserer adaption?

Frekvensen af aktionspotentialer er tiltagende over tid, hvis man udfordrer receptoren med en pludselig optrædende lavere stimulusstyrke Receptoren ændrer sit dynamikområde i retning hen imod stimulusstyrken Frekvensen af aktionspotentialer er aftagende over tid, hvis man udfordrer receptoren med en pludseligt optrædende højere stimulusstyrke

Hvad er forskellen mellem et generatorpotentiale versus et aktionspotentiale?

Generatorpotentialer kan have forskellige amplituder og svækkes med afstanden - deres stimulus-styrke kodes *via amplituden* af receptorpotentialet Aktionspotentialer har en fast amplitude og varighed - desuden vil de ikke svækkes med afstanden - deres stimulus-styrke kodes *via frekvensen* af aktionspotentialer *Såfremt at et stimulus er stærk nok vil et generatorpotentiale omdannes til et aktionspotentiale*

På figuren ses en receptor *Redegør for forhold, der sætter grænser for afstanden mellem modtagedel og afsenderdel*

Generatorpotentialet i modtagerdelen spredes passivt, og amplituden aftager med afstanden fra modtagemembranen Generatorpotentialets amplitude i afsenderdelen er derfor afhængig af amplituden i modtagerdelen og den elektrotone afstand mellem modtagedel og afsenderdel (lambda)

*Angiv under hvilke betingelser en adapterende strækreceptor vil være følsom for strækningshastigheden*

Hvis stimulusstyrken ændrer sig langsommere end adaptationen, vil impulsaktiviteten kunne påvirkes af ændringshastigheden

På figuren ses en receptor *Beskriv kort de processer, der fører fra et mekanisk stimulus til impulsaktivitet i en strækreceptor*

I modtagerdelen absorberes det sensoriske stimulus og omsættes til et generatorpotentiale (*transduktion*) I afsenderdelen omsættes generatorpotentialet til impulsaktivitet i axonet (*transformation*)

Tonisk receptor

Toniske receptorer informerer løbende om en påvirkning og dens stimulusstørrelse - de detekterer stimulusstyrken (*S*) eller ændringer i stimulusstyrken (*∆S*) Toniske receptorer har en *langsom adaption*

Primær sansereceptor

En primær sansereceptor er et neuron Fx trykreceptorer i huden og nociceptorer

Proprioceptor

En proprioceptor rapporterer til CNS om legemsdeles position og bevægelse

Adapterende receptor

En receptor som kan ændre sit dynamikområde

Sekundær senasereceptor

En sekundær sansereceptor er alt andet end et neuron - disse kan ikke selv sende aktionspotentialer til CNS, da sekundære receptorer sender signaler til en nabo-celle, som så er ansvarlig for at sende signalet videre Fx fotoreceptorer, hårceller og smagsreceptorer

En græshoppe-thorax med tilhørende vinge isoleres i et forsøgskammer, hvor kammervæsken fungerer som ekstracellulærvæske - i ekstracellulærvæsken er der tilsat et stof som blokerer alle calcium-kanaler - der registreres impulsaktivitet fra en vingeledsreceptors axon med en ekstracellulær elektrode I vingens hvileposition varierer instantanfrekvensen mellem 5 og 10 Hz *Angiv største og mindste tidsinterval mellem de registrerede aktionspotentialer*

5 Hz = 200 ms 10 Hz = 100 ms

*Angiv en mekanisme for adaptation i en receptors afsenderdel*

Adaptation i afsenderdelen kan skyldes en frekvensafhængig intracellulær Ca2+ akkumulation ved afsendermembranen med deraf følgende hyperpolarisering som følge af aktivering af K(C)-kanaler

En given receptor er fasisk-tonisk *Angiv hvilke led i processen fra stræk af musklen til impulsaktivitet i receptoren, der kan danne grundlag for adaptation*

Adaptationsprocessen kan være knyttet til receptorens støttedel (fx elastiske tilhæftninger) til modtagerdelen eller afsendedelen

Redegør for adaption i de toniske receptorer - hvilke fordele og ulemper kan der forekomme?

Der kan ske det at de relevante stimulusstyrker dækker et meget større interval end dynamikområdet for en receptor, hvilket er et problem - man kan løse dette problem ved hjælp af en *adapterende receptor* *Fordele* - med én receptor afdækkes et stort dynamikområde! *Ulemper* - adaptation tager et stykke tid, hvilket betyder at man i et lille stykke tid er 'blind' hvis stimulus ændres hurtigt og spontant - det bliver desuden sværere at detektere den absolutte stimulusstyrke

Vil en konstant, lav fyringsfrekvens i en receptor ved fravær af stimulus øge følsomheden for store og/eller små stimuli?

Det øger følsomheden for små stimuli Følsomheden for store stimuli vil være stort set uændret

Dynamikområdet for en receptor

Dynamikområdet er det interval af stimulusstyrke hvor to forskellige stimulusstyrker (*S1* og *S2*) fører til to forskellige impulsfrekvenser (*f1* og *f2*) Med andre ord er dynamikområdet det interval af stimulusstyrke, hvor receptoren kan bruges til at skelne mellem to forskellige stimulusstyrker

Receptorpotentiale/generatorpotentiale

Et receptorpotentiale/generatorpotentiale er betegnelsen for en gradueret (stationær) ændring i membranpotentialet som koder for stimulusintensiteten Et receptorpotentiale/generatorpotentiale · *Er afhængigt af stimulusstyrken* · *Er et elektrotonisk/gradueret potentiale* · *Kan være en depolarisering eller en hyperpolarisering*

Fasisk receptor

Fasiske receptorer informerer kun om indtrufne påvirkningsændringer - de detekterer hastigheden med hvilken stimulusstyrken ændrer sig (*dS/dt*) - fasiske receptorer er ufølsomme for et konstant stimulusniveau (fordi hvis *S* er konstant, så er *dS/dt* = *0*) Fasiske receptorer har en *meget hurtig adaption*

*Angiv klassificeringen for en strækreceptor i en muskel i følgende situationer* I) Efter stimulus-oprindelse II) Efter adækvat stimulus

I) *Proprioceptor* II) *Mekanoreceptor*

Instantanfrekvens

Instantanfrekvensen er impulsfrekvensen beregnet på grundlag af tidsintervallet mellem to-på-hinanden følgende impulser En stor afstand mellem to aktionspotentialer giver en lille instantanfrekvens, mens en lille afstand mellem to aktionspotentialer giver en stor instantanfrekvens Instantanfrekvensen beregnes som 1/∆t (tiden mellem to aktionspotentialer) *Enhed* = Hz (Hertz = 1/s)

K(A)-kanaler

K(A)-kanalerne er vigtige for dynamikområdet og transformation da disse kan udvide dynamikområdet for en receptor

En strækreceptor undersøges ved at placere en intracellulær måleelektrode i receptorens afsenderdel - herefter stimuleres receptoren ved hjælp af et mildt stræk (S1) og et noget større stræk (S2) Receptoren adapterer ikke *Gør rede for gating og funktionen af K(A)-kanaler i strækreceptoren* *Gør også rede for, hvordan generatorpotential og membranpotential i afsenderdelen vil ændres ved fraværet af K(A)-kanaler*

K(A)-kanalerne har en aktiveringsgate og en inaktiveringsgate, samt en pore der er selektiv for K+ K(A)-kanalerne åbner mellem aktionspotentialerne i et tog af aktionspotentialer og medfører en hyperpolariserende strøm som sænker frekvensen af aktionspotentialer - resultatet er at receptorens dynamiske område øges Hvis K(A)-kanalerne mangler, vil det ingen indflydelse have på generatorpotentialerne - i afsenderdelen vil frekvenserne af aktionspotentialerne øges og blive mere ens mellem de to stimulusstyrker

Redegør for hvordan man kan inddele sansereceptorer efter deres adækvate stimuli

Man kan inddele sansereceptorerne således · *Fotoceptorer* - lys · *Kemoceptorer* - kemiske stoffer/molekyler · *Mekanoceptorer* - tryk · *Termoceptorer* - temperatur

Hvad udgør modtagerdelen og afsenderdelen i en sansereceptor?

Modtagerdel = En *receptormembran* - den del af receptoren, hvor absorptionen foregår Afsenderdel = Det *afferente, sensoriske axon*

Adaption

Når en konstant stimulusstyrke fører til en faldende frekvens af aktionspotentialer, taler man om adaption Hurtig adaptation er en fordel hvis man ønsker at måle en hastighed, men en ulempe, hvis man ønsker at måle et konstant stimulusniveau

Biologisk transducer

Receptorceller er *biologiske transducere*, hvilket betyder at de omdanner en type energi (sansestimulus, fysisk energi) til en anden slags energi (ændring i membranpotential og aktionspotentialer)

Redegør for, hvordan sansereceptorer koder, signalerer og afspejler forskellige egenskaber ved den fysiske stimulus

Receptorceller kan kode · Stimulus' *type eller modalitet* · Stimulus' *intensitet* · Stimulus' *varighed* · Stimulus' *lokalisering*

På figuren ses en receptor *Angiv hvorledes og hvor receptorens følsomhed kan reguleres*

Receptorens følsomhed reguleres af *adaptation* Adaptationen kan være lokaliseret i receptorens støttevæv, modtagerdel eller afsenderdel

Et sensorisk neuron formidler information til centralnervesystemet inden for et frekvensområde på ca. 3-300 Hz

Sandt

Hvordan kodes en stimulus' intensitet?

Stimulus' intensitet kodes *via impulsfrekvensen (frekvensen af aktionspotentialer) i det afferente axon*

Hvordan kodes en stimulus' lokalisering?

Stimulus' lokalisering kodes *via det receptive felt for den aktiverede receptor*, hvilket er det område som en receptor kan aktiveres fra - et eksempel er hudreceptorer, der signalerer tryk fra et bestemt hudområde

Hvordan kodes en stimulus' type eller modalitet?

Stimulus' type/modalitet kodes *via det adækvate stimulus* for den receptor som er aktiveret - dette betyder at aktiveringen af fx en fotoreceptor opfattes som lys, mens aktivering af fx en olfaktorisk receptor opfattes som lugt

Hvordan kodes en stimulus' varighed?

Stimulus' varighed kodes *via varigheden af impulstoget i det afferente axon*