Muskelgewebe

Kontraktiler Apparat glatte Muskelzellen

- Aktin- und Myosinfilamente als Grundlage, jedoch existieren keine Sarkomere, T- Tubuli und SR. -> deshalb keine Querstreifung und auch keine Myosine und Muskelfasern. - Kontraktion wird ebenfalls durch Calcium-Ionen ausgelöst. - Kaveolen übernehmen Funktion der SR-Zisterne und befinden sich nahe an der Zellmembran. - Aktin- und Myosinfilamente hängen an zytoplasmatischen Verdichtungen (Verdichtungszonen) zusammen und haben Funktion der Z-Scheibe, zusammen -> erstes Element der Myofilamente. - Zweites Element ist Zytoskelett, welches aus den Intermediärfilamenten (aus Desmin und Vimentin) und nicht-muskulärem Aktin besteht. - Intermediärfilamente setzten bei Verdichtungszonen der Myofilamente an und haben „Ursprung" bei Anheftungsplaquen (aus Vinculin und Talin), wo auch Ende der Myofilamentketten ansetzt. - Myosin der kontraktilen Einheit ist der spezielle Typ SM II. - Kontraktilen Elemente enthalten deutlich mehr Aktin (6:1) und keine H-Bande.

Myoendokrine Zellen des Herzens

- Als Nebenfunktion produzieren gewisse Herzmuskelzellen auch noch Hormone und schütten diese aus. - Kommen vor alle in Vorhöfen vor. - ANP: Natrium-Ausschüttung in der Niere wird gefördert -> Dadurch wird auch Wasser verbraucht, Ziel der Natriumausschüttung ist das Herz zu entlasten, in dem das Blutvolumen und der Gefässwiderstand in den Blutgefässen gesenkt wird. - B-Typ dieser Zellen kommt vor allem in Ventrikelmuskulatur vor.

Myoendokrine Zellen Glatte Muskulatur

- Auch die glatte Muskulatur besitzt myoendokrine Muskelzellen. - Muskelzellen in afferenten Arteriolen (kleine Arterien bevor sie in Kapillaren eintreten) der Nierenglomeruli. Dabei wird Renin ausgeschüttet.

Wachstum & Regeneration

- Auf eine erhöhte Belastung reagiert die Herzmuskulatur mit einer Hypertrophie der Muskelzellen. Hypertrophie -> Grössenwachstum der Zelle. - Hyperplasie wäre zahlenmässige Zunahme der Muskelzellen. - Herzmuskelzellen können nicht regenerieren. - Keine den Satellitenzellen entsprechende Zellen. - Ersatz des geschädigten Muskelgewebes durch eine Bindegewebsnarbe und Beeinträchtigung der Funktion (sekundäre Wundheilung). - Beim Herz ist Hypertrophie nicht unbedingt erwünscht, tritt aber bei hohem Blutdruck oder in zunehmendem Alter auf und kann ein Risikofaktor für Herzinfarkte sein.

Motorische Einheit

- Besteht aus Neuron und Muskelfaser. - Alle Muskelfaser vom selben Typ, da Nervenzelle Fasertyp bestimmt. - Neuron kann für mehrere Tausend Muskelfasern verantwortlich sein. - Je weniger Fasern das Neuron innerviert, desto feinere Bewegungen sind möglich. - Finger- und äussere Augenmuskeln: 100-300; M. gastrocnemius: ~2000. - Muskelfasern einer motorischen Einheit sind nicht alle schön beisammen angeordnet, sondern vermischen sich mit anderen Fasern (keine morphologische Einheit). - Verliert motorische Einheit ihre Innervation, so kann diese von benachbarten Nervenfasern übernommen werden (sprouting). -> Neue Muskelfaser passt sich dabei dem Muskelfasertyp der motorischen Einheit an. - Fibre-type grouping: Mehrmalige Wiederholung dieses Vorgangs -> Viele Fasern des selben Typs nahe beieinander.

Muskulatur

- Bewegung ist Reaktion auf externe und interne Stimuli. - Muskulatur eingeteilt in: - Quergestreifte Muskulatur: Skelett & Herzmuskulatur. - Glatte Muskulatur: Langsamere Tätigkeit (z.B. Darm).

Muskelkontraktion

- Durch erhöhte Calcium-Konzentration, welche auf Troponin C wirkt -> Bindungsstelle auf Aktin wird für Myosin-Köpfchen freigegeben. - Die Breite der I- und H-Banden ändert sich mit Kontraktion bzw. Streckung des Muskels. - A-Bande (Myosin + Aktin) jedoch konstant. - Myosin bewegt sich entlang der Aktinfilamente in Richtung Z-Scheibe.

Bindegewebe Skelettmuskulatur

- Endomysium: Umgibt einzelnen Muskelfasern. Bündel von Muskelfasern, eingebettet in retikuläre Fasern, feine kollagene Fasern, Kapillaren (Durchblutung) & Nervenfasern. Für Reissfestigkeit zuständig. - Perimysium: Umgibt Primärbündel. Gefäss und Nerven-führende kollagene Bindegewebssepten. Sind an der Oberfläche des Muskels kontinuierlich mit Epimysium verbunden. Dient Übertragung der Zugkräfte. - Epimysium: Bildet mit angrenzender Muskelfaszie Verschiebeschicht. Lockeres Bindegewebe, Fettgewebe. - Daneben gibt es noch Faszie um den Muskel herum -> Muskelfaszie -> straffes Bindegewebe.

Erregung

- Erregung durch efferente Nervenfasern des ZNS. Efferent -> absteigend vom ZNS in Peripherie. - Motoneurone in den Vorderhörnern des Rückenmarks, welche Axone zu Muskeln entsenden verantwortlich für Weiterleitung. - Motortische Endplatten: Signale kommen hier an. Spezialisierte Synapsen, vor allem beim Muskelbauch. - Relativ grosse Verbindungen, durch primäre (eine grosse) und sekundäre (mehrere kleine) synaptische Einfaltungen der Zellmembran der Muskelfaser stabilisiert. - Sichere Kopplung von Nervenimpuls und Muskelkontraktion. - Acetylcholin als Transmitter. - Basalmembran zwischen Nerven- und Muskelfaser. - Zahlreiche Wirkstoffe/Gifte an motorischer Endplatte. - Anästesie: Muskelrelaxierende Arzneistoffe (postsnaptische Seite des Muskels). - Bakterientoxine: präsynaptisch, Botulinumtoxin Schlangengift: Alpha-Bungarotoxin (postsynaptisch) oder auch Giftgase/Kampfifte.

Herzmuskulatur

- Gehört zur quergestreiften Muskulatur. - Grosse Zellen, jedoch im Vergleich zu Skelettmuskelzellen eher klein. - Kein Syncytium. - Ein oder zwei zentralständig gelegene Kerne. - Durch Glanzstreifen miteinander verbunden. - Extrem gut vaskularisiert (durchblutet), da sie viele Kapilaren enthalten. - Zellen von Basalmembran umgeben und stark verzweigt.

Skelettmuskelfaser

- Grosse Zellen, ca. 3cm lang, jedoch sehr variabel in Länge (1mm lang im M.stapedius, 20cm im M.sartorius), 10-100 μm Durchmesser - Syncytium ist eine durch Verschmelzung (Fusion) mehrerer Einzelzellen entstehende mehrkernige Zelleinheit. - Vorläuferzellen sind Myoblasten, die zu Muskelfaser verschmelzen. - Syncytium kann bis zu mehreren hundert, peripher platzierte Zellkerne in gemeinsamer Zellmembran aufweisen - Von einer Basalmembran umgeben. - Muskelfasern in Endomysium eingebettet und von Kapillaren (Blutversorgung) begleitet.

Wachstum und Regeneration Glatte Muskelzellen

- Hypertrophie oft im Zusammenhang mit pathologischen Vorgängen wie dem Wachstum der Blasenmuskulatur bei der Vergrösserung der Prostata. - Bei Hyperplasie wächst der Muskel aufgrund von Zellteilung. - Glatte Muskulatur stammt aus dem lokalen Mesoderm ab. - Die glatte Muskulatur besitzt Fibroblasten-ähnliche Stammzellen. - Bei einer Beschädigung der Muskulatur, werden Muskelzellen dedifferenziert (also spezialisiert) und teilen sich, um danach wieder zu differenzieren (also wieder in Muskelzellen umgewandelt werden). - Bereits differenzierte Muskelzellen teilen sich nur äusserst selten.

Triaden

- In unmittelbarer Nähe eines transversalen Tubulus zwei befindliche SR-Zisternen, die mechanisch gekoppelt sind und so Erregung weiterleiten und Kontraktion begünstigen (terminale Zisterne = junktionales SR).

Myofilamente

- Interaktion zwischen Aktin und Myosin als Grundlage der Kontraktion. - Aus dickem und dünnem Filament aufgebaut. - Dünn -> Aktinfilamente, Dick -> Myosinfilamente. Aktinfilamente: - Doppelhelix von Aktinmonomeren - Mit regulatorischen Proteinen Troponin & Tropomyosin assoziert. Myosinfilamente: - Mehrere hundert Myosinmoleküle. - Aktivität wird über ATPase gesteuert. -

Kontraktiler Apparat und Reizleitung

- Kontraktiler Apparat und die Reizleitung der Herzmuskulatur entsprechen fast vollständig dem der Skelettmuskulatur. - Durch Verzweigung der Muskelzellen, befinden sich viele Mitochondrien zwischen den Myofibrillen -> Anordnung nicht ganz so regelmässig wie Skelettmuskulatur. - T-Tubuli grösser als bei Skelettmuskulatur und umschliessen Sarkomer im Bereich der Z-Linie. - SR und terminale Zisternen schwächer ausgebildet - Herzmuskulatur besitzt keine Triaden sondern Diaden, welche nur aus einer Zisterne und einem T-Tubulus bestehen. - Nur ein T-Tubulus / Sarkomer.

Nomenklatur (Myo/Sarco)

- Myo -> Muskel. Z.B. Myofilamente, Myoblasten, Myopathien etc. - Sarco -> Fleisch. Z.B. (Plasmamembran, Plasmalemma) Sarcolemma, (endoplasmatisches Retikulum) sarcoplasmatisches Retikulum.

Muskel-Sehnen-Übergang

- Myotendinöse Verbindung. - Auf extrazellulärer Seite wird über tiefe Faltungen des Sarkolemmas an den Enden der Muskelfasern eine Oberflächenvergrösserung erreicht -> grossflächige Ansatzstelle für direkte Kraftübertragung -> Basalmembran folgt diesen Falten. - Auf intrazellulärer Seite befinden sich Anheftungsplaques, welche mit den Aktinfilamenten der Myofibrillen verbunden sind (Sarkomere schliessen immer mit der Z-Scheibe ab). - Feine kollagene Fasern der Sehne strahlen in die Basallamina der Muskelfaser ein (Brücke der Aktinfilamente mit Kollagenfibrillen ähnlich wie bei Fokalkontakt: Integrine im Sarkolemma), womit Kraftübertragung gewährleistet wird. - Struktur entspricht Adhärens-Kontakten der Epithelien (Deck- und Drüsengewebe). - Bei Defekten von Proteinen der myotendinösen Verbindung kommt es zu Myopathien (Muskelerkrankungen, die keine neuronalen Ursachen haben).

Sarkomer

- Regelmässige Assoziationen von Aktin- und Myosinfilamenten + viele andere Proteine. - Kleinste kontraktile Einheit der quergestreiften Muskulatur (Skelett & Herz). - Von Z-Linie zu Z-Linie ~2,5 μm. - Kann bis zu 70% verkürzen. - Aktinfilamente in Z-Linie verankert. - Myosinfilamente im Bereich der M-Linie über Proteine miteinander verbunden. - 1/2 I + A + 1/2 I. - I-Bande: Bereich des Sarkomers in dem sich keine Myosinfilamente erstrecken. Lichtmikroskop -> dunkel, Elektronenmikroskop -> hell. - A-Bande: Myosinfilamente inkl. der Überlappung mit den Aktinfilamenten. A-Bande bleibt konstant. - H-Bande: Bereich der A-Bande in dem Aktin- und Myosinfilamente nicht überlappen. Nur Myosin-Filamente (in der Mitte). - Z-Linie: verankert Aktin-Filamente. - M-Linie: Verbindet Myosinfilamente. - Breite der I- und H-Banden ändert sich mit der Kontraktion/Streckung des Muskels. - Merkspruch: Zoe Is A Horny Mama.

Erregung und Reizleitung

- Reize im Herzen durch modifizierte Muskelzellen erzeugt und weitergeleitet (nicht durch Nervenzellen) -> myogen. - Primärer „Herzschrittmacher" ist der Sinusknoten, welcher ebenfalls aus Herzmuskelzellen besteht. - Sinusknoten am Übergang der oberen Hohlvene am rechten Vorhof lokalisiert. - Von den sogenannten P-Zellen (P für pacemaker) wird der Rhythmus gesteuert. - Sinusknoten hat mehr Mitochondrien als Myofilamente und hat somit weniger die Funktion der Kontraktion. - Durch gap-junctions wird die Reizleitung über die Vorhöfe zum AV-Knoten hergestellt, dem sekundären Schrittmacher (kann bei Ausfall des Sinusknotens einspringen -> Frequenz jedoch tiefer. - Atrioventulärknoten liegt am Übergang zum rechten Ventrikel und besteht ebenfalls aus Bündel von Reizleitern und auch aus Muskelzellen. - Als Fortsetzung zieht das His-Bündel in zwei Schenkel aufgeteilt weiter, und teilt sich wiederum auf in Fasern, den Purkinje Fasern -> unterste Teil des Reizleitungssystems. - Dadurch Purkinje-Fasern höhere Leistungsgeschwindigkeit. - Sie sind glykogenreich und besitzen einen schmalen Mantel von kontraktilen Fibrillen im Zytoplasma um sie herum. - Sie sind über Glanzstreifen mit der Arbeitsmuskulatur verbunden.

Myofibrille

- Sind in Reihen aufgegliedert. - Ketten von Sarkomeren, die sich durch gesamte Muskelfaser erstrecken. - Desmin verbindet Myofibrillen untereinander und mit dem Sarkolemma (Plasmalemma der Muskelzelle). - Desmin umspannt die Myofibrillen auf Höhe der Z-Scheibe, weshalb die Fibrillen in einer Linie angeordnet sind und womit Querstreifung sichtbar wird. - Fibrillen des weiteren über Glykoprotein Laminin 2 (Defekt -> konginetalen Muskeldystrophie) und Aktin-bindendem Protein Dystrophin (Defekt -> Duchenne's Muskeldystrophie). verbunden. - Duchenne's Muskeldystrophie: Zerreissung des Sarkollemas (Kraftübertragung ohne Stabilisierung), unkontrollierte Ionenbalance (keinen Ionentransport mehr vorhanden) -> Absterben der Zelle. - Anzahl der Myofibrillen abhängig von der Grösse der Muskelfaser. - Conheim-Felderung: Fixierungsartefakt. Myofibrillen werden auseinandergedrängt und erscheinen als Bündel.

Myogenese und Regeneration

- Skelettmuskelzellen stammen vom paraxialem Mesoderm (mittlere Zellschicht des Embryos) ab. - Daraus entstehende Myoblasten fusionieren zu Myotuben (Myogenese). - Zellkerne die vorher in der Mitte waren, werden an Rand gedrängt. - Kontraktile Apparate (Aktin & Myosin werden ausgebildet. - Geschieht alles während Körperbildung, der Mensch hat nur begrenzte Anzahl von Myoblasten und somit auch an Muskelzellen. - Einige Myoblasten verbleiben (ca. 4% der sichtbaren Kerne) als Satellitenzellen -> Werden z.B. bei Muskelfaserriss reaktiviert und stellen neue Muskelzellen zur Verfügung. - Satellitenzellen teilen sich je nach Belastung des Muskels vermehrt (hohe Belastung) oder vermindert (tiefe) und sind zur Verfügung gestellt, um den Muskel bei Schäden zu regenerieren. - Gemeinsame Basallamina mit Myofibrillen. - Bei Skelettmuskeln kommen z.T. auch Bindegewebszellen (Fibroblasten) zum Einsatz -> Leistungseinbusse sowie Narben im Muskel zur Folge. - Teils zentralständige Kerne bei regenerierten Muskelfasern

Skelettmuskelarchitektur

- Skelettmuskulatur: Bewegungsapparat, Zunge, Schlund, Speiseröhre, Kehlkopf. - Muskelfaszie (äusserste Bindegewebshülle) umgibt mehrere Muskelfaserbündel. - Muskelfaserbündel bestehen aus lang gestreckten Riesenzellen, den Muskelfasern. - Jede Muskelfaser entspricht einer Zelle, welche mehrkernig ist. - Kerne charakteristisch oft randständig -> Syncytium. - Muskelfaser besteht aus mehreren Myofibrillen (lange Schnüre, Bau-, und Funktionseinheit). - Myofibrillen bestehen aus Reihe von kontraktilen Sarkomeren. - Sarkomere bestehend aus Myofilamenten (Myosin dick & Aktin dünn).

Glatte Muskulatur

- Spindelförmige Muskelzellen, welche eine variable Grösse besitzen. - Myofibroblasten (Gefässe) sind zum Teil auch verzweigt, genauso wie Myoepithelzellen (sind bei Drüsen verantwortlich für Ausschüttung oder bewirken in den Hoden bei Kontraktion eine Ejakulation). - Muskelzellen von Basallamina umgeben, Zellkern liegt in der Mitte. - Zellorganellen (Mitochondrien, RNA usw.) kommen im Zytoplasma vor und lagern sich bevorzugt oberhalb und unterhalb des Zellkerns an. - Zytoplasma im Gegensatz zur quergestreiften Muskulatur frei von Myofilamenten, weshalb auch keine regelmässige Struktur zu erkennen ist -> Zytoplasma erscheint deshalb homogen. - Muskelzellen werden als Bündel oder Schichten glatter Muskulatur zusammengefasst (quer und longitudinale Zellverbände) - Peri- oder Epimysium sind nicht definierbar. - Es können auch Einzelzellen vorliegen.

Reizleitung und Kontraktion

- T-Tubulus-System: - Zellmembran an verschiedenen Stellen eingestülpt. -> transversale Tubuli, transversal zum Muskelverlauf. - Setzen sich in das Sarkoplasma der Muskelfasern fort und umgeben dort die Myofibrillen im Bereich des Übergangs von A- und I-Bande (dort wo also Myosin-Köpfchen sind). - Enger Kontakt mit terminalen Zisternen des Sarcoplasmatischen Retikulums (SR). - SR: Sarcoplasmatisches Retikulum -> Kalzium-Speicher. - Mechanische Kopplung von Membranproteinen des T-Tubulus-Systems und des SR. - SR schüttet bei Erregung der Muskelfaser Kalzium aus, wodurch es zur Kontraktion des Muskels kommt.

Fasertypen

- Typ der innervierenden Nervenfasern bestimmt den Typ der Skelettmuskelfaser. - Bei Säugern meiste Fasern Zuckungsfasern -> Alles- oder Nichts-Kontraktion und haben nur eine neuromuskuläre Synapse pro Faser (Gegenstück Tonus-Fasern: dünn und klein, multiple Innervierung, selten). - 3 Typen von Muskelfasern. Typ I, Typ IIA und Typ IIB. - Kombination je nach Muskel unterschiedlich -> schnelle Muskeln mehr Typ IIA und Typ IIB, Haltemuskeln -> Typ I. - Typ I: Rote Muskulatur (hoher Myoglobingehalt), Haltungsmotorik, Reich an Mitochondrien (bilden ATP), oxidativ arbeitend, ermüdungsresistent (ATPase-Aktivität eher gering), für Dauerleistungen angelegt (z.B. Rückenmuskulatur). Myosin Typ I. - Typ IIA: Viele Mitochondrien, höhere ATPase-Aktivität, reagieren schneller als Muskelfasern des Typs I. Relativ ermüdungsresistent. Myosin Typ IIa. - Typ IIB: Weisse Muskulatur, für Bewegungsmotorik zuständig, reagieren schnell, schnell ermüdbar, mitochondrienarm, ATPase-Aktivität sehr hoch. Myosin Typ IIB im Menschen Myosin Typ IIX.

Glanzstreifen

- Zellen mechanisch (transversal) und elektronisch (longitudinal) miteinander verbunden bzw. gekoppelt. - Mechanische Verbindung ensteht durch Zelladhäsion bei der Fasciae adhaerentes und Desmosomen. Auf der Höhe der „unteren" Z-Linie eines Sarkomers. - Elektrische Verbindung in Form von Reizleitung ensteht durch gap-junctions. Kopplung mit Kabel vergleichbar, ermöglicht Kommunikation zwischen Zellen. Es besteht eine erhöhte Dichte von Ionenkanälen, wodurch die Zelle besser erregbar ist.

Typen und Vorkommen glatte Muskelzellen

Multi-unit Typ: - Einzelne Muskelzelle als funktionelle Einheit. - Spezifische Innervation. - Keine spontane Kontraktion. - z.B. Ziliarmuskel. Single-unit Typ / Viszeraler Typ: - Mehrere, über gap-junctions miteinander verbundene Muskelzellen bilden eine funktionelle Einheit. -> schneller Ionenaustausch möglich. - Spontane Kontraktion bei z.B. Dehnung. - z.B. Muskulatur des Darm, Uterus, Harn. Myofibroblasten: - Zwischenform einer glatten Muskelzelle und einem Fibroblast (Bindegewebszelle). - Arbeiten sowohl als Muskelzellen als auch als faserbildende Fibroblasten. - Kommen bei der Wundheilung und in Gefässen vor, wo sie elastische und kollagene Fasern synthetisieren.